Un nouveau fossile remarquable de nélumboné du Crétacé précoce comble le fossé entre les protéalées herbacées aquatiques et ligneuses

Rapports scientifiques volume 13, Numéro d'article : 8978 (2023) Citer cet article

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Datant de la fin du Crétacé inférieur, l'enregistrement macrofossile de la famille emblématique du lotus (Nelumbonaceae) est l'une des plus anciennes plantes à fleurs et suggère que leurs feuilles et nucules indubitables incrustées dans de grands fruits réceptaculaires dénoyautés ont relativement peu évolué au cours des 100 millions d'années écoulées depuis. leur première apparition connue. Nous décrivons ici un nouveau fossile de la flore de la Formation de Crato du Barrémien/Aptien supérieur (NE Brésil) avec des structures à la fois végétatives et reproductives, Notocyamus hydrophobus gen. nov. et sp. nov., qui est maintenant le registre fossile le plus ancien et le plus complet de Nelumbonaceae. De plus, il présente une mosaïque unique de traits macro- et micromorphologiques ancestraux et dérivés qui n'a jamais été documentée auparavant dans cette famille. Cette nouvelle espèce fossile brésilienne fournit également une illustration rare des potentielles transitions morphologiques et anatomiques vécues par les Nelumbonaceae avant une longue période de relative stase. Ses caractéristiques plésiomorphes et apomorphes potentielles partagées avec les Proteaceae et les Platanaceae comblent non seulement une lacune morphologique majeure au sein des Proteales, mais fournissent également un nouveau support pour leurs relations inattendues suggérées pour la première fois par les phylogénies moléculaires.

L'origine et le rayonnement précoce des plantes à fleurs sont encore mal connus et restent l'un des thèmes les plus énigmatiques concernant l'histoire évolutive des plantes vasculaires dans leur ensemble1. Bien que les archives fossiles puissent aider à réduire les écarts morphologiques entre les taxons vivants, elles sont intrinsèquement incomplètes et peuvent donc manquer des transitions évolutives importantes. De telles lacunes dans les preuves pour documenter l'évolution des plantes peuvent être interprétées soit comme une conséquence d'une période avec des taux d'évolution plus élevés sur une courte période ou des taux d'évolution plus faibles et une stase relative sur une longue période2. Cependant, la rareté des formes les plus anciennes et les plus récentes dans les archives fossiles peut également être causée par des biais de préservation, un sous-échantillonnage et une faible intensité d'investigation. De nombreuses études sur les flores de paléolatitude moyenne ont considérablement réduit les lacunes dans les connaissances sur les angiospermes du Crétacé inférieur, tandis que celles des zones paléotropicales, où les plantes à fleurs auraient commencé à se diversifier, ont encore besoin de plus d'investigations, en particulier en ce qui concerne les macrofossiles d'eudicots, le clade d'angiospermes le plus diversifié3. ,4. Les lacunes dans les connaissances sur les macrofossiles dans les tropiques du Crétacé inférieur contrastent avec les enregistrements de microfossiles substantiels et relativement bien étudiés5,6.

Les premiers signalements d'eudicots remontent au Crétacé inférieur moyen dans les régions circumtéthysiennes, c'est-à-dire les régions du nord du Gondwana et du sud du Laurasien, et suggèrent que leur origine et leur centre de diversification se trouvaient dans le nord du Gondwana5,7. Ces rapports sont principalement basés sur leur pollen tricolpate distinctif7, mais aussi sur les macro- et mésofossiles supposés être liés aux lignées basales8,9. Parmi les éléments de preuve, certains enregistrements sont liés aux Ranunculales et aux Proteales8,9, qui sont les deux premières lignées divergentes d'eudicots selon les analyses moléculaires10. Cependant, contrairement aux familles existantes de Ranunculales, il existe d'énormes différences et des lacunes remarquables dans les morphologies brutes entre celles des Proteales, c'est-à-dire les Sabiaceae, les Nelumbonaceae, les Platanaceae et les Proteaceae9. Leur relation phylogénétique étroite n'a donc pas été suspectée avant les progrès de la phylogénétique moléculaire9,10,11, et les synapomorphies morphologiques potentielles soutenant leur ascendance commune partagée ont commencé à être déterminées par la suite12,13. De plus, toutes ces familles sont présentes dans les flores du Crétacé et les Nélumbonacées, Platanacées et Protéacées se distinguent particulièrement par leur abondance relative et leur richesse dans le registre fossile9. Malheureusement, peu de formes intermédiaires liant les morphologies de ces familles ont été trouvées, et il semblait peu probable qu'elles soient trouvées puisque Nelumbonaceae et Platanaceae ont subi une longue période de relative stase morphologique14,15.

On pense que les représentants des Nelumbonaceae sont restés plus ou moins similaires en termes de morphologies brutes de la fin du Crétacé inférieur à nos jours, et ils sont relativement diversifiés non seulement à travers le temps géologique mais aussi à travers le monde. Par exemple, Nelumbites Berry se trouve dans l'Albien moyen du Kazakhstan16, l'Albien supérieur de Sibérie17 et l'Albien moyen et supérieur du Groupe du Potomac de Virginie (USA)18,19, et ce dernier a été confirmé par une analyse cladistique19. Il existe également des Exnelumbites Estrada-Ruiz, Upchurch, Wolfe et Cevallos-Ferriz du Campanien au Maastrichtien du Mexique20, et Nelumbago McIver et Basinger et Paleonelumbo Knowlton documentés du Paléocène du Canada21 et du Colorado (USA)22, respectivement. Bien que de nombreux rapports provenant d'Afrique, d'Asie, d'Europe et d'Amérique du Nord et du Sud soient attribués à Nelumbo Adans., la plupart d'entre eux ne portent pas de synapomorphies du groupe de la couronne et nécessitent une réévaluation taxonomique15,23,24,25. Ces fossiles suggèrent que, principalement à partir du Crétacé supérieur, les Nelumbonaceae, y compris Nelumbo, ont eu une distribution presque mondiale, principalement dans l'hémisphère nord. Aujourd'hui, le genre a une distribution relictuelle disjointe avec deux espèces existantes, à savoir les populations sauvages de N. lutea (Willd.) Pers. dans le sud de l'Amérique du Nord et N. nucifera Gaertn. en Asie du Sud jusqu'en Australasie25,26.

Dans cet article, nous décrivons un nouveau genre fossile et une nouvelle espèce fossile de Nelumbonaceae de la Formation de Crato au Brésil. Ce nouveau taxon macrofossile du Crétacé inférieur moyen représente non seulement la plus ancienne occurrence de cette famille connue à ce jour, mais affiche également une mosaïque de traits comblant finalement le fossé morphologique entre les Nelumbonaceae et leur clade sœur ligneuse composé de Platanaceae et de Proteaceae.

Le bassin sédimentaire d'Araripe (nord-est du Brésil) comprend plusieurs unités lithologiques parmi lesquelles le Groupe de Santana se distingue par la production de lagerstätten fossiles, en particulier celui de la Formation de Crato27,28. La Formation de Crato représente principalement un paléoenvironnement lacustre documenté par des calcaires laminés29. Dans ces roches lacustres, en particulier l'unité carbonatée C6 stratigraphiquement la plus jeune, on trouve d'innombrables fossiles de vertébrés, d'invertébrés et de plantes28,29. Une telle abondance de fossiles et leur conservation souvent remarquable ont conduit à la désignation de la Formation de Crato comme Konservat-Lagerstätte28. Sa valeur scientifique est démontrée par le fait qu'il contient l'un des meilleurs enregistrements actuels pour comprendre les paléoécosystèmes des basses latitudes du Crétacé moyen-inférieur28,30. L'âge de la Formation de Crato a généralement été considéré comme étant l'Aptien supérieur31,32, mais il n'y a plus de consensus depuis que de nouvelles estimations d'âge pour le Groupe de Santana, ainsi qu'un concept et une position mis à jour pour l'unité chronostratigraphique internationale Aptien, suggèrent qu'à au moins un âge Aptien le plus bas (environ 121 Ma) est plus plausible (voir dans Méthodes)29,33,34,35,36. De plus, le manque habituel d'informations sur les positions lithostratigraphiques détaillées des fossiles collectés dans l'unité C6 du Crato Fossil Lagerstätte soulève la question de savoir si des organismes particuliers ont existé simultanément ou non puisque la section de calcaire laminé représente un intervalle de temps substantiel (200 à 500 ka –voir estimations de Neumann et al.29). Ce dernier fait complique les reconstitutions du contexte paléoécologique de certains biotes fossiles des lagerstätte.

L'assemblage de macrofossiles de la Formation de Crato comprend quelques plantes à spores, mais il est dominé par des plantes à graines (c'est-à-dire des gymnospermes et des angiospermes)30. Les angiospermes présentent une diversité taxonomique particulièrement élevée et un large spectre paléoécologique même si tous les éléments fossiles n'ont pas encore été formellement décrits37. Les mésangiospermes constituent l'essentiel des fossiles décrits, notamment les magnoliidés38,39,40,41, les monocotylédones6,42 et les eudicots8. En revanche, seuls quelques enregistrements ont été attribués au grade ANA, en particulier Nymphaeales43,44. De plus, les enregistrements de pollen d'angiospermes sont principalement représentés par des formes monocolpates et tricolpates et peuvent soutenir la présence de taxons chloranthoïdes, magnoliides, monocotylédones et eudicot28,32,37.

Angiospermes Lindley (PDCantino et MJDonoghue).

Eudicotyledoneae MJDonoghue, JADoyle et PDCantino.

Commandez du jus de Proteales. ex Berchtold et J. Presl.

Famille Nelumbonaceae A.Rich.

Notocyamus Gobo, Coiffard, Bachelier, L.Kunzmann, Conceição et Iannuzzi, gen.nov.

Angiosperme aquatique à port herbacé rhizomateux, à racines adventives et feuilles simples alternes à long pétiole. Feuille avec un pétiole marginal attaché, une marge non lobée et non dentée, et un épiderme nettement papillaire avec des stomates anomocytaires et (brachy-)paracytiques des deux côtés. Nervation primaire palinactinodrome, bifurquant distalement, avec des veines agrophiques. Nervation secondaire majeure brochidodrome festonnée. Fruit solitaire, terminal et agrégé, dérivé d'un gynécée apocarpe avec des fruits noyés dans un réceptacle ellipsoïdal élargi, attaché à un long pédoncule ligneux. Fruitets insérés dans des noyaux et dégagés du réceptacle.

Noto est dérivé de notos du grec ancien νότος (sud) et cyamus du grec ancien κύαμος (haricot), en référence au « haricot » égyptien décrit par Théophraste d'Erésos, qui était probablement une graine de lotus.

PFN003134

Notocyamus hydrophobus Gobo, Coiffard, Bachelier, L. Kunzmann, Conceição et Iannuzzi, sp. nov.

Les principaux caractères diagnostiques de Notocyamus gen. nov. sont la nervation palinactinodrome des feuilles, dans laquelle les veines primaires latérales se ramifient successivement plutôt qu'à partir d'un point, et le xylème secondaire dans le pédoncule, qui sont distincts de tout Nelumbo vivant ou de tout genre fossile de la famille.

Notocyamus hydrophobus Gobo, Coiffard, Bachelier, L. Kunzmann, Conceição et Iannuzzi, sp. nov.

Lamina de taille noto à mésophylle avec un rapport L/W d'env. 1, herbacée, obovale à elliptique, à base obtuse et arrondie à légèrement cordée et apex obtus et arrondi à rectiligne. Veines secondaires intérieures et veines intersecondaires présentes. Nervation tertiaire mixte percurrente, majoritairement opposée. Nervation quaternaire mixte percurrente, le plus souvent alterne. Veines quinternaires régulières réticulées. Aréolation à cinq ou six côtés. Veinules à terminaison libre absentes. Nervation ultime marginale bouclée.

hydrophobus est dérivé du grec ancien ὑδροφόβος signifiant craindre l'eau, en relation avec la structure de l'épiderme similaire à l'épiderme superhydrophobe du lotus vivant.

MB.Pb. 2002/1047 (dépôt : Museum für Naturkunde—Institut Leibniz pour l'évolution et la science de la biodiversité, Berlin, Allemagne), Fig. 1.

Notocyamus hydrophobus gén. nov. et sp. nov. (holotype, MB. Pb. 2002/1047). (A) Vue d'ensemble de la plante entière, avec les racines, le rhizome, les feuilles et les fruits agrégés en connexion organique. Une flèche noire pointe vers la partie du pédoncule utilisée pour réaliser les lames minces (voir Figs. 5 et 6). (B) Détails de la nervation d'ordre supérieur. (C) Gros plan de la nervation palinactinodrome et de l'attachement de la lame marginale. (D) Gros plan sur le réceptacle agrandi montrant deux fruits globuleux (supposés nucules). Barres d'échelle : 1 cm.

SMF (SM.B 16.522) (dépôt : Senckenberg Research Institute and Natural History Museum, Francfort-sur-le-Main, Allemagne), Fig. 2.

Notocyamus hydrophobus gén. nov. et sp. nov. (paratype, SMF SM.B 16.522). (A) Feuille isolée. (B, C) Gros plans du motif de nervation. Notez que des structures abondantes interprétées comme des galles se produisent le long du limbe et du pétiole (les flèches pointent vers certaines d'entre elles). Barres d'échelle : 5 mm.

PFN003135

Fosse(s) à ciel ouvert au sud-ouest de Nova Olinda, Ceará, Brésil. Crétacé inférieur (Barrémien supérieur ?/Aptien inférieur), horizon calcaire C6, Formation de Crato, Groupe de Santana, Bassin d'Araripe.

Les structures végétatives sont conservées sous forme de fossiles de remplacement brun rougeâtre et/ou d'empreintes avec ou sans une fine couche de couverture d'oxyde de fer. Les tissus du pédoncule sont également remplacés par de l'oxyde de fer, tandis que le réceptacle est un moule à deux moulages de fruits. Le matériel clastique est particulièrement abondant sur le rhizome de l'holotype, ainsi que dans le pétiole du paratype.

L'holotype mesure environ 50 cm de long et 25 cm de large et se compose d'un rhizome portant environ 30 racines, 13 feuilles et un seul fruit agrégé avec deux jeunes fruits visibles intégrés dans un réceptacle élargi (Fig. 1). Le rhizome est non ramifié et mesure environ 15 cm de long et 1–2 cm de large. Les racines sont adventices et mesurent au moins 20 cm de long et 0,3 cm de large.

Les feuilles sont pétiolées, alternes et simples. Les pétioles mesurent 12–20 cm de long sur 0,5–1 cm de large. La position de l'attache du limbe au pétiole est marginale. Les tailles laminaires vont de noto à mésophylles, de 60 à 95 mm de long et d'environ 60 à 100 mm de large. Les formes laminaires sont obovales à elliptiques, légèrement médialement asymétriques à symétriques, avec un rapport longueur/largeur (L/W) d'environ 1. La texture laminaire est probablement chartacée. Les feuilles sont non lobées avec des marges non dentées, des bases obtuses et arrondies à légèrement cordées, et des apex obtus et arrondis à rectilignes. La nervation primaire est palinactinodrome avec cinq veines primaires courant basalement décurrent et bifurquant une ou deux fois distalement (Figs. 1C et 2). Les veines basales nues sont absentes et les veines agrophiques sont présentes. La veine médiane mesure environ 0,5 à 1 mm de large tandis que les primaires latérales mesurent environ 0,3 à 0,8 mm de large. La nervation secondaire principale est constituée de veines brochidodromes festonnées (Figs. 1B et 2B), qui mesurent environ 0,08 à 0,14 mm de large. Des secondaires et intersecondaires intérieurs sont présents. Le trajet des secondaires mineurs est simple brochidodrome, et une veine périmarginale est absente. L'espacement des nervures secondaires diminue progressivement vers la base du limbe. Leur attache aux primaires est excurrente et forme un angle aigu uniforme (environ 40°) avec les veines primaires. Les veines tertiaires intercostales sont pour la plupart percurrentes opposées, avec des trajets convexes à sinueux (Figs. 1B et 2B). Ils sont obtus à presque perpendiculaires à la veine médiane avec des angles diminuant exmédialement et mesurent environ 0,06 à 0,09 mm de large. Les tertiaires extérieurs forment des boucles. Les veines quaternaires sont pour la plupart alternes percurrentes et mesurent environ 0,04 à 0,07 mm de large (Figs. 1B et 2B). Les veines quinternaires sont réticulées régulièrement et mesurent environ 0, 02 à 0, 03 mm de large (Figs. 1B et 3B). L'aréolation est bien développée, à 5 ou 6 côtés (Fig. 3B). Les veinules se terminant librement sont absentes. La nervation marginale ultime est bouclée (Figs. 1B et 2B). La densité veineuse varie entre 7,8 et 9,9 mm−1 (moyenne : 9 mm−1).

Notocyamus hydrophobus gén. nov. et sp. nov. (holotype, MB. Pb. 2002/1047). (A–F) Images SEM de la feuille. (A) Coupe transversale de feuille montrant la différenciation du mésophylle en parenchyme palissadique supérieur avec des cellules allongées et cylindriques, et en parenchyme spongieux inférieur avec des cellules irrégulières et globuleuses. (B) Nervures foliaires quinternaires formant des polygones à 5–6 côtés (aréoles) et délimitant des zones à parois ondulées interprétées comme issues du parenchyme (en coupe transversale). (C–D) épiderme supérieur. (C) Papilles sur la surface adaxiale des feuilles. (D, F) Stomates et leurs cellules épidermiques voisines portant des papilles (E–F) Épiderme inférieur. (E) Papilles sur la surface abaxiale des feuilles. Abréviations : nous—surface supérieure ; pp—parenchyme palissadique ; sp—parenchyme spongieux ; ls—surface inférieure ; pc—cellules de parenchyme ; qv—veines quinternaires ; p—papille ; s—stomie. Barres d'échelle : A, B = 100 µm ; C = 10 µm; D, E, F = 50 µm.

Les feuilles sont bifaciales et épaisses de 0,5 mm (Fig. 3A). L'épiderme supérieur est unisérié et papillaire et a une épaisseur de 20 à 25 µm. Les cellules épidermiques sont pentagonales à heptagonales, de 30 à 70 µm de long et de 25 à 45 µm de large, avec des parois cellulaires anticlinales droites de 3 à 4 µm d'épaisseur et une seule papille par cellule (Fig. 3A, D). Ces papilles ont un diamètre de 10 à 25 µm et une hauteur de 15 à 20 µm (Fig. 3C, D). L'épiderme inférieur est également unisérié, papillaire et épais de 20 à 30 µm. Ses cellules ont une forme essentiellement similaire à celles de l'épiderme supérieur, mais légèrement plus petites et mesurent 30 à 50 µm de long et 25 à 30 µm de large (Fig. 3A, E, F). Ils présentent également des parois cellulaires anticlinales droites de 3 à 5 µm d'épaisseur et une seule papille bien développée par cellule. Cependant, ces papilles sont également légèrement plus petites que celles de l'épiderme supérieur et mesurent 8 à 25 µm de diamètre et 10 à 15 µm de haut (Fig. 3E, F). Les feuilles sont amphistomatiques avec une densité stomatique (SD) d'environ 60–150 mm−2 adaxialement et 100–120 mm−2 abaxialement. Les stomates mesurent généralement 30 à 35 µm de long et 8 à 30 µm de large, avec des ouvertures de 15 à 25 µm de long orientées au hasard. Lorsque les parois périclinales externes de l'épiderme sont abrasées, leurs cellules de garde sont souvent en forme de rein (Fig. 4A, B). Les cellules en contact avec les cellules de garde sont de formes diverses, rectangulaires-polygonales et souvent de contour asymétrique, avec des parois cellulaires anticlinales droites. Si ces cellules latérales appartiennent aux complexes stomatiques, les complexes seraient (brachy-)paracytiques mais sinon anomocytaires. Dans le cas non abrasé, les deux cellules voisines latérales chevauchent souvent en partie les cellules de garde, ce qui donne un contour elliptique étroit des stomates en vue de la surface externe (Fig. 3D, F). Par rapport au cas abrasé, les cellules voisines latérales rectangulaires ne se distinguent souvent pas clairement des cellules épidermiques ordinaires qui sont caractérisées par une seule papille sur les parois périclinales (Figs. 3D, F et 4). Le mésophylle présente une organisation dorsiventrale claire avec un parenchyme palissadique supérieur/adaxial et un parenchyme spongieux inférieur (Fig. 3A). Le parenchyme palissadique monocellulaire a une épaisseur d'environ 100 à 150 µm et comprend des cellules cylindriques de 15 à 25 largeurs qui affichent des parois primaires de 1 à 2 µm d'épaisseur. Le parenchyme spongieux mesure environ 300 à 350 µm d'épaisseur et se compose de cellules plus ou moins globuleuses à irrégulières de 20 à 60 µm de diamètre, avec des parois primaires de 3 à 4 µm d'épaisseur. Cependant, la plupart de ces cellules sont effondrées et leur organisation n'est pas claire même si certaines lacunes peuvent être observées.

Notocyamus hydrophobus gén. nov. et sp. nov. (holotype, MB. Pb. 2002/1047). (A) Image SEM de l'épiderme supérieur des feuilles montrant des zones abrasées sans parois périclinales. (B) dessin de cellules épidermiques et de leurs stomates paracytiques et anomocytaires. Les cellules de garde sont colorées en bleu et les cellules subsidiaires en orange. Barres d'échelle : 100 µm.

Le pédoncule du fruit mesure 22,5 cm de long et 4 mm de large et se termine par le moule creux du fruit. Le fruit est formé par un réceptacle ellipsoïdal agrandi, qui mesure 2,5 cm de long et 4 cm de large (Fig. 1D). Il présente deux fruits globuleux d'environ 0,5 cm de diamètre et noyés dans des fosses réceptaculaires distinctes. Bien que la répartition des noyaux sur le réceptacle reste floue, le fruit est interprété comme un agrégat issu d'un gynécée apocarpe, où chaque carpelle se développe en un fruit, probablement une nucule, d'un volume estimé à 65 mm3 en moyenne. Aucune trace ou reste d'un périanthe ou d'autres structures florales / fruitières n'est observé sous ou autour du réceptacle.

Le pédoncule montre une moelle entourée de faisceaux de xylème primaire et de xylème homoxylique secondaire (sans vaisseaux) sans anneaux de croissance, et est entouré d'une couche discontinue (périphérique) interprétée comme les restes de la zone cambiale (Fig. 5 et 6).

La moelle est ovale et mesure 0,6–1,5 mm de diamètre (Fig. 5). Aucun tissu n'est conservé au centre de la moelle, mais on ne sait pas s'il était à l'origine creux ou non.

L'anneau intérieur du xylème primaire comprend env. 18(19?) faisceaux de xylème, avec des cellules inégalement isodiamétriques et ayant un diamètre de 13 à 60 µm de large et une paroi de 4 à 10 µm d'épaisseur (Fig. 5B). Les parois des cellules du xylème ont généralement des épaississements hélicoïdaux et scalariformes (Fig. 6B). Des éléments vasculaires sont présents et apparaissent plus proches de la moelle. Ils sont généralement rectangulaires, droits à en forme de tambour, d'environ 40 à 286 µm de long et de 17 à 60 µm de large, et bien qu'ils soient parfois mal conservés, des fosses de type scalariforme se produisent dans leurs parois latérales et de simples plaques de perforation se produisent généralement à leur extrémité. murs (Fig. 6A,C).

Le bois homoxylique (xylème secondaire) est principalement constitué de cellules interprétées comme des fibres séparées par 19 rayons parenchymateux, homocellulaires et généralement multisériés (rarement unisériés) d'une largeur d'environ 30 à 120 µm (Fig. 5A). Contrairement aux cellules primaires du xylème, les fibres semblent plus uniformes en diamètre (15 à 30 µm), avec une paroi de 5 à 10 µm d'épaisseur, une très petite lumière et des fosses simples et en forme de fentes (Figs. 5A, 6D) . Les cellules des rayons sont également généralement plus régulières, rectangulaires et droites, et ont une paroi de 3 à 8 µm d'épaisseur avec des ouvertures en forme de fente (Fig. 6A, E, F). Près de la moelle, ils se connectent au xylème primaire (Fig. 5).

La zone cambiale est très mal conservée. Cependant, il comprend des cellules fusiformes et allongées comprimées à l'extérieur du xylème secondaire, d'où émergent de nouveaux incréments vasculaires avec des éléments trachéaires caractérisés par des fosses de type scalariforme, y compris des fibres à fosses simples (Figs. 5A et 6F, G). Ces augmentations vasculaires sont probablement dérivées d'une croissance secondaire anormale.

L'anatomie du pétiole comprend également des éléments vasculaires, qui mesurent 65 à 75 µm de diamètre et ont des parois secondaires de 5 µm d'épaisseur avec des fosses scalariformes et des plaques de perforation scalariformes (Fig. 7). Cependant, contrairement au pédoncule, il possède également d'abondants canaux aéréenchymateux (considérés comme des lacunes) et manque de croissance secondaire.

Notocyamus hydrophobus gén. nov. et sp. nov. (holotype, MB. Pb. 2002/1047). (A–B) Coupe transversale du pédoncule. (A) Vue d'ensemble montrant un bois homoxylique avec des fibres abondantes entrecoupées de rayons parenchymateux. Le contour en pointillé montre les rayons se connectant au xylème primaire qui forment des faisceaux près de la moelle. En périphérie, les restes de la zone cambiale se présentent en une couche discontinue suivie de nouveaux accroissements vasculaires. (B) Gros plan de la région près de la moelle montrant les faisceaux primaires de xylème et leur connexion avec les rayons. Abréviations : pi—moelle ; px—xylème primaire ; sx—xylème secondaire ; r—rayon ; cz—zone cambiale ; vi—augmentations vasculaires ; pxb—faisceaux primaires de xylème. Barres d'échelle : A = 1 mm ; B = 250 µm.

Notocyamus hydrophobus gén. nov. et sp. nov. (holotype, MB. Pb. 2002/1047). Coupes radiale (A–G) et tangentielle (H) du pédoncule. (A) Vue d'ensemble de la région adjacente à la moelle (à l'extrême droite) montrant les vaisseaux dans le xylème suivi du xylème secondaire avec des cellules de rayons et de fibres (à l'extrême gauche). (B) Cellules de xylème primaire avec épaississements hélicoïdaux et fibres de xylème secondaire. (C) Un élément de vaisseau avec des fosses de type scalariforme et des plaques de perforation simples (flèches). (D) Gros plan d'une fibre montrant des fosses simples (flèche noire) et en forme de fente (flèche blanche). (E) Cellules de rayon avec des ouvertures de fosse en forme de fente. (F) Aperçu de la région près de la zone cambiale (contour en pointillés) montrant les cellules de fibres et de rayons dans le xylème secondaire suivi de la couche qui donne lieu aux nouveaux incréments vasculaires. (G) Cellules fusiformes et comprimées de la zone cambiale suivies d'éléments trachéaires avec des fosses de type scalariforme. (H) Cellules des rayons entre les fibres du xylème secondaire. Abréviations : v—vaisseaux ; px—xylème primaire ; r—rayon ; f—fibre ; cz—zone cambiale ; vi—augmentations vasculaires. Barres d'échelle : A, F = 200 µm ; B, C, E, G = 50 µm ; D = 25 µm; H = 100 µm.

Notocyamus hydrophobus gén. nov. et sp. nov. (holotype, MB. Pb. 2002/1047). (A–C) Images SEM de vues longitudinales du pétiole. (A) Vue d'ensemble des éléments du navire. (B) Gros plan d'un élément de vaisseau montrant les fosses scalariformes. (C) gros plan d'une plaque de perforation scalariforme. Barres d'échelle : A = 100 µm ; B, C = 20 µm.

Une seule trace d'insecte herbivore identifiée comme type de dommage (DT) 125 lié à la galle du groupe d'alimentation fonctionnelle (FFG) a été trouvée à Notocyamus (Fig. 2), conformément aux directives de classification de Labandeira45. Le tissu gallé est épais, circulaire et de forme discoïde, et les corps peuvent être agrégés les uns aux autres ou isolés le long de la feuille et du pétiole. Ils mesurent environ 0,6 à 1,4 mm de long et 0,7 à 1,44 mm de large.

Notre analyse cladistique (Fig. 8) a été réalisée en utilisant les matrices de Kvaček et al.46 et Coiro et al.47 avec le squelette D&E d'Endress & Doyle48. Nos résultats montrent que la position la plus parcimonieuse de Notocyamus se trouve au sein des Proteales, en tant que sœur de Nelumbo (Nelumbonaceae), et soutenue par les synapomorphies des deux taxons au sein des Proteales, telles que l'absence de veinules à terminaison libre (CH14), les fleurs solitaires (CH43 ), et la présence de piqûres dans le réceptacle portant des carpelles individuels (CH52). Le port herbacé (CH1) et les stomates anomocytaires (CH37) sont également partagés entre eux et pourraient également être des synapomorphies chez les Proteales puisque tous les autres taxons (y compris les Sabiaceae) sont ligneux et possèdent principalement des stomates paracytiques et latérocytiques (modifiés en anomocytaires chez certaines Platanaceae et Sabiaceae )49,50. Cependant, le point sur l'arbre auquel ces états de caractères partagés sont apparus est ambigu. Les dents chloranthoïdes (CH36) sont un caractère plésiomorphe répandu chez les eudicots basaux12, et leur perte est une synapomorphie de Proteales (modifiées en dents platanoïdes chez les Platanacées). Cependant, Notocyamus et Nelumbo diffèrent toujours par la notation du cambium (CH6), la perforation des vaisseaux (CH09), la forme des feuilles (CH30) et la base du limbe (CH33), et par la présence de stomates paracytiques (CH37). Chez les Proteales, la perte du cambium (CH6) et l'évolution des feuilles peltées (CH33) sont des autapomorphies de Nelumbo.

La position sœur des Magnoliales et des Laurales est un peu moins parcimonieuse et soutenue par la piqûre des fibres (CH10), et la présence de fleurs solitaires (CH43) (communes chez les Magnoliales). Cependant, ils diffèrent nettement de Notocyamus et Nelumbo en ce qu'ils ont des veinules se terminant librement (CH14) (manquant uniquement chez les Lauracées), une nervation principale pennée (CH31) (modifiée en palmée chez quelques Laurales) et l'absence de fossettes dans le réceptacle (CH52) .

Nous avons également trouvé une position alternative moins parcimonieuse en deux étapes chez Proteales avec la soeur Notocyamus de Platanaceae + Proteaceae. Cette position est soutenue par des plaques de perforation mixtes scalariformes et simples (CH9), mais elle nécessite deux origines de veinules se terminant librement (CH14), des fleurs solitaires (CH43) et un réceptacle avec des noyaux portant des carpelles (CH52), ou une origine de ces caractéristiques suivies d'une inversion chez Platanus et Proteaceae.

Trois positions supplémentaires de deux étapes moins parcimonieuses ont été récupérées parmi les magnoliides, avec Notocyamus sœur de Piperales ou Galbulimima dans Magnoliales, et monocot. La position alternative en tant que sœur de Piperales est soutenue par la nervation palmée (CH31) mais nécessite une étape de plus dans chacun de ces caractères (CH14, CH43, CH52) que la position avec Nelumbo. La position sœur de Galbulimima est soutenue par la perforation des vaisseaux (CH9) et la piqûre des fibres (CH10) mais nécessite également une étape de plus en plusieurs caractères, dans ce cas en raison du port ligneux (CH01), du groupement des vaisseaux (CH11), des veinules se terminant librement (CH14), la nervation principale pennée (CH30) et l'absence de piqûres dans le réceptacle (CH51). La position en tant que sœur de monocotylédone est soutenue par la forme de la feuille (CH30) mais nécessite une étape de plus dans chacun de ces caractères (CH31, CH43, CH52) que la position avec Nelumbo.

Analyse cladistique de la position de Notocyamus hydrophobus gen. nov. et sp. nov. dans la phylogénie des angiospermes vivants après son ajout aux matrices de Kvaček et al.46 et Coiro et al.47. Les échelles de couleur indiquent toutes les positions les plus parcimonieuses en rouge (MP), et celle une étape moins parcimonieuse en jaune (MP + 1) et deux étapes moins parcimonieuses en vert (MP + 2).

Notocyamus est décrit depuis la fin du Barrémien?/Aptien du Brésil et est donc plus ancien que le plus ancien représentant de son clade, à savoir Nelumbites extenuinervis de l'Albien moyen à supérieur des États-Unis18,19, mais aussi que des feuilles isolées de Nelumbites du Kazakhstan16. Son âge avancé est cohérent avec le fait que plusieurs de ses caractères morphologiques sont plus plésiomorphes que ceux des Nelumbites albiens et des Nelumbo actuels. De plus, la datation moléculaire indique que le temps de divergence des Nelumbonaceae et des Platanaceae est d'environ 83 à 123 Ma14,19,51,52,53. Ces estimations d'âge plus avancé sont très proches des premiers éléments de preuve des archives fossiles de cette famille, même si leur temps de divergence pourrait encore être antérieur14,54.

Nos découvertes soulèvent également des questions sur l'origine paléogéographique de la famille puisque jusqu'à notre étude, les distributions de tous les enregistrements fossiles antérieurs suggéraient une origine de Nelumbo dans les latitudes moyennes laurasiennes25. En outre, Ramírez-Barahona et al.55 suggèrent que le biome ancestral des Nelumbonaceae est très probablement associé à des climats plus tempérés que tropicaux. Cependant, si leur histoire évolutive initiale est liée ou non aux zones de latitude moyenne laurasienne et aux biomes tempérés ancestraux25,55, cela reste incertain. Notre rapport suggère de manière préliminaire que l'évolution initiale des Nelumbonaceae peut s'être produite dans les régions de basse latitude du nord du Gondwana sous un climat tropical saisonnier puisque Notocyamus est actuellement le plus ancien enregistrement de cette famille et affiche des traits interprétés comme ancestraux pour la famille. Ce nouveau fossile brésilien ajoute également des données pour postuler que les zones tropicales paléoéquatoriales ont été un centre important de diversification précoce des eudicots basaux au Crétacé inférieur avant d'atteindre les zones de latitude moyenne, où ils se sont répandus à partir de l'Albien. Cette hypothèse a été discutée par Doyle5 sur la base d'enregistrements polliniques fossiles et est actuellement renforcée par un nombre croissant de macrofossiles d'eudicots basaux décrits de la Formation de Crato8, mais aussi par des témoignages de pollens tricolpatés déjà signalés dans cette même unité lithostratigraphique32.

En termes de port et de morphologie, Notocyamus ressemble aux Nelumbonacées vivantes et implique une paléoécologie adaptée à des conditions aquatiques similaires (voir reconstitution, Fig. 9). Contrairement au port ligneux des autres Proteales, les membres fossiles et existants de la famille partagent le même port rhizomateux26,56 (Fig. 1A). De plus, la présence de longs pétioles chez les Notocyamus (Figs. 1A et 2A) et les Nelumbonaceae vivantes permet aux lamelles d'atteindre la surface de l'eau et au-delà. À Nelumbo, cet allongement est conditionné à la profondeur de l'eau et aux événements d'inondation, et cette réponse adaptative est médiée par le gaz éthylène circulant à travers l'aérenchyme57,58. Un tel tissu spécialisé avec de nombreuses chambres à air est également présent dans le pétiole de Notocyamus et des Nelumbonaceae vivantes. Il se produit également généralement chez les plantes poussant dans des environnements aquatiques dans des conditions anoxiques, non seulement pour permettre des niveaux d'oxygène suffisants pour maintenir la respiration à travers les canaux de gaz, mais aussi pour améliorer leur support mécanique58,59,60.

Les épidermes des feuilles de Notocyamus et de Nelumbo vivant sont également essentiellement similaires en ayant des stomates anomocytaires (Fig. 3D, F) avec des valeurs moyennes de densité similaires sur les surfaces supérieures15,61, et des papilles denses avec des propriétés superhydrophobes (Fig. 3), produisant le fameux "Effet Lotus"62. La nature hydrofuge des feuilles facilite l'élimination de l'eau et des particules de saleté à la surface des feuilles et assure la fonction des stomates et les échanges gazeux63,64. Ces surfaces foliaires hydrofuges sont particulièrement courantes chez les plantes herbacées vivant dans des environnements perturbés et humides63. La seule différence micromorphologique notable est que la feuille de Notocyamus porte également des stomates paracytiques (brachy) probables et des papilles épidermiques distinctes des deux côtés, alors que celles de Nelumbo sont exclusivement anomocytaires et presque entièrement épistomatiques avec des papilles présentes uniquement sur leurs surfaces adaxiales (supérieures)61 ,65,66,67. Cela suggère le développement de feuilles émergentes chez Notocyamus et l'exaptation subséquente de l'effet Lotus chez les feuilles peltées de Nelumbonaceae. Ces feuilles émergentes et amphistomatiques, bien qu'elles soient rares chez Nelumbo, sont également bien documentées dans d'autres lignées de plantes aquatiques59. De plus, la densité relativement élevée des veines foliaires (environ 9 mm−1) chez Notocyamus peut supporter une plus grande capacité d'approvisionnement en eau conduisant à une meilleure conductance hydraulique des feuilles et par conséquent à des taux de photosynthèse et de transpiration plus élevés68,69,70. Comme chez les espèces vivantes de Nelumbo, il permettrait probablement aussi un établissement dans des habitats ensoleillés dans des conditions de températures élevées.

Notocyamus et les Nelumbonaceae vivantes présentent également un réceptacle floral généralement élargi qui se développe en un fruit agrégé avec plusieurs nucules incrustées dans des noyaux26,71 (Fig. 1A,D). Ce type de fruit est adapté pour flotter dans les habitats aquatiques et disperse passivement ses diaspores par hydrochorie13,72. De plus, les organes reproducteurs associés mais non attachés aux feuilles de Nelumbites extenuinervis Upchurch, Crane et Drinnan, et Nelumbo puertae Gandolfo et Cuneo partagent également un réceptacle élargi avec des fruits18,23.

Reconstitution de Notocyamus hydrophobus gen. nov. et sp. nov. dans son environnement probable. Illustration par Rebecca Dart (Vancouver–Colombie-Britannique).

Notocyamus est sans ambiguïté plus étroitement lié aux Nelumbonaceae qu'à toute autre famille existante. Cependant, il affiche également une combinaison unique de caractères ancestraux et dérivés, dont certains sont partagés avec d'autres membres de Proteales et peuvent indiquer que ces structures représentent une étape de transition entre les protéaliens ligneux et herbacés.

En termes d'architecture foliaire, les marges lobées et/ou dentées communes à presque toutes les feuilles de Platanus L. (Platanaceae) sont inconnues chez Notocyamus, mais les deux ont une nervation palinactinodrome et une fixation de la lame marginale similaires (Figs. 1A, C et 2A, C ), tout comme Bellendena R.Br. (Proteaceae)73,74, suggérant que ces traits étaient homologues dans tous ces groupes. Cette similitude est également observée dans certaines feuilles platanoïdes du Crétacé attribuées à Credneria Zenker et Platanus, qui présentent également une nervation palinactinodrome75. Notocyamus partage souvent les formes de feuilles obovales à elliptiques (Fig. 1A et 2A) avec ces fossiles, et les lignées apparentées telles que les Proteaceae et les Sabiaceae, qui contrastent avec les feuilles de Nelumbo et ses plus jeunes parents fossiles, indiquant que les Nelumbonaceae ont traversé ce stade morphologique. avant d'avoir des feuilles orbiculaires20.

La présence de stomates paracytiques et anomocytiques chez Notocyamus peut renforcer le concept de sa mosaïque de caractères ancestraux et dérivés. Étant donné que presque tous les protéaliens ligneux varient entre les stomates paracytiques et latérocytiques, et que Nelumbo a des stomates exclusivement anomocytaires, cela peut suggérer que Notocyamus est sous une forme transitionnelle entre les traits anatomiques ancestraux (stomates paracytiques) et dérivés (stomates anomocytaires).

Si l'architecture foliaire de Notocyamus est considérée comme plésiomorphe pour la famille, Notocyamus peut être interprété comme une première étape évolutive vers Nelumbo. Nelumbites18, de l'Albien, peut être interprété comme une deuxième étape évolutive. Son limbe foliaire est déjà pelté, mais excentré, sa nervation primaire est actinomorphe mais ne comporte que quelques primaires (< 10), et son limbe est orbiculaire, présentant une indentation basale rappelant les bases foliaires parfois cordées de Notocyamus. Les exnelumbites20, du Campanien–Maastrichtien, qui peuvent être interprétées comme une troisième étape évolutive, sont déjà peltées au centre mais présentent 12–13 primaires et portent étonnamment des dents chloranthoïdes. Paleonelumbo, du Paléocène, est un autre genre avec une architecture foliaire distincte : bien que ses feuilles soient peltées au centre, elles sont assez distinctes de celles de Nelumbo en ce qu'elles sont lobées et ont 10 à 15 nervures primaires15,20. Nelumbago, également du Paléocène, est cependant très similaire aux espèces existantes et éteintes de Nelumbo en termes d'architecture foliaire et peut donc être interprété comme l'avant-dernière étape évolutive en ayant des feuilles peltées au centre et à marge entière avec > 20 feuilles bifurquantes. veines primaires mais toujours pas de disque central15,20. Toutes les Nelumbonaceae éteintes et existantes citées ci-dessus suggèrent que la peltation de leurs feuilles n'a évolué qu'un certain temps après la divergence des Nelumbonaceae.

Bien qu'il diffère considérablement dans son architecture foliaire en ayant un type de nervation primaire distinct, Notocyamus présente une similitude particulière avec Nelumbo en ce qu'il n'a pas les veinules se terminant librement. Ce caractère foliaire est rare chez les eudicots basaux et n'apparaît que chez les Nelumbonaceae chez les Proteales. De plus, Notocyamus et Nelumbo partagent les mêmes limbes foliaires à marge entière, une nervation primaire bifurquante, une nervation secondaire brochidodrome festonnée, des veines tertiaires et quaternaires à parcours mixte et des aréoles à six côtés15,20.

En termes de structures de reproduction, Notocyamus et d'autres Nelumbonaceae produisent toutes deux des fleurs simples partageant une caractéristique apomorphe : des fosses portant des carpelles dans le réceptacle. La forme du réceptacle floral semble avoir évolué d'ellipsoïde chez Notocyamus à légèrement conique chez Nelumbites extenuinervis et Nelumbo puertae18,23, aboutissant à la forme obconique bien connue chez Nelumbo. Bien que les organes reproducteurs de Notocyamus et de Nelumbo soient portés par de longs pédoncules (Fig. 1A), leurs pédoncules sont assez distincts sur le plan anatomique76, car seul Notocyamus a un xylème secondaire produit par un cambium vasculaire, comme chez les autres membres de Proteales, qui sont des plantes ligneuses. . Fait intéressant, la croissance secondaire n'a disparu dans la lignée des nélumbonés que quelque temps après sa divergence avec les autres Proteales. Dans son pédoncule, Notocyamus porte plusieurs cellules conductrices d'eau dans chaque faisceau de xylème primaire, et dans le xylème secondaire (bois) des cellules non conductrices (fibres à parois lignifiées) se produisent (Figs. 5 et 6). La plupart des tissus ligneux de Notocyamus sont constitués de fibres avec des noyaux simples et en forme de fentes (Figs. 5 et 6D). Ces structures se produisent également dans les lignées les plus proches : les Platanaceae ont généralement des trachéides fibreuses avec des fossettes bordées et simples77, la plupart des genres de Proteaceae ont des fibres libriformes avec des fossettes simples et bordées78, et la majorité des taxons de Sabiaceae ont des fibres libriformes avec des fossettes bordées vestigiales79. En ce qui concerne le type de perforation des vaisseaux dans le xylème primaire, Notocyamus présente la même combinaison de plaques de perforation de vaisseaux simples et scalariformes que les Platanaceae, Proteaceae et Sabiaceae, suggérant que cet état pourrait être une synapomorphie des Proteales, mais Nelumbo peut représenter une inversion de cette tendance. La spécialisation des plaques de perforation vasculaire de scalariforme à simple a longtemps été interprétée comme dérivée et s'est produite plusieurs fois dans différentes lignées80,81.

Les fossiles de Proteales montrent que les membres de ce groupe habitaient déjà des environnements contrastés au cours du Crétacé inférieur, avec des Platanaceae ligneuses terrestres et des Nelumbonaceae herbacées aquatiques. Malheureusement, les macrofossiles de Proteaceae et de Sabiaceae sont sporadiques au Crétacé et mieux reconnus et décrits dans les flores cénozoïques9. Cependant, les représentants fossiles des Nelumbonaceae et des Platanaceae confirment que d'énormes différences de morphologie grossière existaient déjà entre les membres crétacés de ces familles (par exemple, les Nelumbites et les Sapindopsis, respectivement). De plus, les fossiles montrent que les Platanus et Nelumbo vivants sont similaires à certains de leurs membres du Crétacé inférieur, et que ces clades ont donc probablement connu une évolution morphologique rapide précoce suivie d'une longue période de stase relative.

Outre nos résultats de cladistiques soutenant la position de Notocyamus comme parent-tige des Nelumbonaceae, les fossiles non seulement repoussent l'âge minimum d'apparition de la lignée de lotus au moins à l'Aptien précoce, mais éclairent également l'évolution morphologique de ses caractères végétatifs et reproducteurs. Malgré la stase putative précédemment signalée dans cette famille, leurs lignées souches peuvent encore avoir subi des changements morphologiques considérables au cours des temps géologiques. De plus, notre rapport fournit étonnamment de nouvelles sources de preuves que la divergence entre les Nelumbonaceae et les autres membres des Proteales peut s'être produite de manière progressive. Comparé à d'autres fossiles de nélumbonacés éteints, Notocyamus présente une mosaïque nouvelle et unique d'états ancestraux partagés avec les Platanaceae et les Proteaceae, et d'états dérivés partagés avec Nelumbo, et clarifie les étapes évolutives importantes des Nelumbonaceae et des Proteales dans leur ensemble. Ainsi, Notocyamus comble idéalement le fossé morphologique entre les Nelumbonaceae aquatiques et leur ancêtre commun le plus récent avec les Proteales ligneuses, et peut donc être considéré comme l'un de ces "chaînons manquants" rarement conservés dans les archives fossiles.

Les fossiles ont été étudiés à l'aide d'un microscope Leica Wild M10 équipé d'une caméra Leica DFC 425. Les images d'ensemble ont été prises avec un appareil photo Canon 250D. Les structures végétatives (feuilles, pétiole et pédoncule) de Notocyamus présentent des détails anatomiques préservés par le remplacement des tissus par l'oxyde de fer. Ces détails ont été observés dans un vide poussé avec un microscope électronique à balayage (MEB) (Carl Zeiss EVO 50 et EVO LS 10, Allemagne). Pour les analyses SEM, des morceaux de feuilles, de pétiole et de pédoncule ont été retirés de l'échantillon, montés sur des talons et recouverts d'or pendant quatre minutes avec une coucheuse à pulvérisation Polaron SC7640. Les photographies de fossiles ont été éditées avec le logiciel Adobe Photoshop.

La description de l'architecture des feuilles suit Ellis et al.45.

Les mesures de la largeur des feuilles de Notocyamus (holotype) ont été déduites à partir de feuilles dont au moins la moitié du limbe est préservée (y compris les feuilles pliées), en multipliant la distance entre la nervure médiane et la marge du limbe par deux en supposant une forme de limbe symétrique. Ils ont été utilisés pour estimer la taille laminaire, le rapport L:W et la forme des feuilles.

La densité veineuse (mm de veine par mm2) de Notocyamus a été calculée sur la base d'une image SEM (Fig. 3B) qui montre le mieux la longueur des veines quinternaires. Les mesures ont été effectuées à l'aide du programme ImageJ (https://imagej.nih.gov/).

La densité stomatique (SD) sur les feuilles de Notocyamus a été calculée à l'aide de sept images SEM de différents morceaux de feuilles sur les côtés adaxial et abaxial. La présence de stomates a été comptée sur des carrés de 0,12 à 0,3 mm2 pour calculer la densité de stomates en mm-2.

Le volume de fruits a été estimé sur la base de la formule V = 4/3πr3, selon Tiffney82.

Des coupes fines pétrographiques du pédoncule ont été réalisées dans les trois coupes standard utilisées pour l'étude de l'anatomie du bois : transversale, radiale et tangentielle (sensu Jones et Rowe83). Les lames ont été analysées et photographiées à l'aide d'un microscope optique Zeiss (Axioscope 5) couplé à une caméra Canon 60D.

L'analyse phylogénétique a été effectuée en ajoutant le fossile en tant que nouveau taxon à l'ensemble de données morphologiques de Kvaček et al.46 et Coiro et al.47 avec des états de caractères présentés dans les informations supplémentaires, en utilisant l'arbre de contraintes D&E backbone48. La parcimonie relative de toutes les positions du fossile a été évaluée à l'aide de Mesquite 3.6184, et le nombre de changements d'état de caractère requis (étapes) dans chaque arbre alternatif a été recalculé. Tous les personnages n'étaient pas ordonnés et avaient le même poids.

La Formation de Crato, la deuxième unité lithostratigraphique à partir de la base du Groupe de Santana, a été datée à plusieurs reprises de l'Aptien supérieur sur la base de preuves palynologiques32. En revanche, les nouveaux résultats de Melo et al.34, Barreto et al.36 et Arai & Assine85 ont systématiquement révélé un âge Aptien supérieur pour la Formation de Romualdo, l'unité la plus élevée du Groupe de Santana, sur la base de méthodes de datation relative et absolue. De plus, la formation d'Ipubi, qui sous-tend la formation de Romualdo, contient deux couches importantes pour l'estimation de l'âge, le schiste noir à sa base et la couche d'évaporite juste au-dessus. Lúcio et al.33 ont daté cette couche d'évaporite par des études isotopiques Re–Os à 123 ± 3,5 Ma (126,5 à 119,5 Ma). En outre, la géochimie isotopique et organique de ce schiste noir fournit des preuves solides qu'il a été déposé lors de l'événement mondial anoxique océanique OAE-1a35. L'âge numérique de la base d'OAE-1a, appelé l'événement de Selli, est d'env. 119–120 Ma86. Ainsi, la Formation de Crato, sous-jacente à la Formation d'Ipubi, est au moins antérieure à 120 Ma, ce qui n'est pas loin au-dessus de la base de l'Aptien, voire plus ancienne s'il y avait un hiatus entre les formations27.

Depuis 2022, la carte chronostratigraphique internationale actualisée montre un nouvel âge pour la base de l'Aptien (121,4 Ma au lieu de 125 Ma), qui est corrélé à une zone magnétostratigraphique de courte durée87.

Selon Neumann et al.29, l'unité carbonatée C6 de la Formation de Crato pourrait représenter une période allant jusqu'à 0,5 Ma. Au total, les calcaires de Crato C1–C6 pourraient vraisemblablement représenter plusieurs millions d'années, ce qui étendrait sa tranche d'âge absolue vers le Barrémien supérieur. Cependant, un changement aussi fondamental dans l'âge de la formation de Crato doit être étayé par des preuves supplémentaires sans ambiguïté dans les publications futures.

Toutes les données analysées au cours de la présente étude sont incluses dans cet article publié et son dossier d'information complémentaire.

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Nous tenons à remercier le personnel du Musée d'histoire naturelle de Berlin (MfN); le conservateur de la collection, Ludwig Luthardt, pour tout le soutien apporté tout au long du processus ; Cornelia Hiller, Catrin Puffert pour leur aide dans le travail de conservation ; Kirsten Born et Anke Sänger pour son soutien au SEM ; Margot Belot pour l'aide technique au studio photo ; Marten Schöle et Karen Helm-Knapp pour avoir réalisé respectivement la préparation et les coupes fines du pédoncule. Nous remercions également Dieter Uhl et Karin Schmidt de l'Institut de recherche Senckenberg et du Musée d'histoire naturelle de Francfort-sur-le-Main pour leur disponibilité à soutenir la recherche sur les fossiles stockés dans la collection paléontologique. Enfin, nous remercions James Doyle pour ses précieux commentaires sur l'amélioration du contenu scientifique et les corrections de style anglais, et l'autre relecteur anonyme pour ses commentaires généraux.

Les auteurs sont membres d'un réseau scientifique germano-brésilien initié pour des recherches paléontologiques et géologiques collaboratives dans le bassin brésilien d'Araripe. En particulier, le présent document contient les résultats du projet de recherche bilatéral "Vers une analyse intégrée du Crétacé précoce Crato Fossil Lagerstätte" qui reçoit un soutien financier du programme CAPES-DAAD PROBRAL. L'agenda du projet implique nécessairement des investigations de spécimens dans les collections scientifiques publiques de différents pays. Nous apprécions vivement l'invitation amicale du Museum für Naturkunde Berlin Leibniz Institute for Evolution and Biodiversity Science (Allemagne) et de l'Institut de recherche Senckenberg et du Musée d'histoire naturelle de Francfort (Allemagne) à étudier ouvertement leurs collections de fossiles de plantes Crato et à autoriser la publication du résultats malgré les problèmes persistants et non résolus concernant la légalité de ces fossiles dans les collections institutionnelles allemandes. Leur soutien à la science ouverte et au projet doctoral du premier auteur est grandement apprécié. Les auteurs sont au courant des contacts officiels entre les institutions brésiliennes et allemandes à ce sujet. Avec ces institutions et leurs autorités politiques de régulation, les auteurs recherchent activement une solution à travers une collaboration scientifique solide dans un avenir proche qui puisse répondre aux exigences concernant la bonne sauvegarde du patrimoine paléontologique.

Financement Open Access activé et organisé par Projekt DEAL. Ce travail fait partie du doctorat. thèse du premier auteur et a été financé par le programme de mobilité CAPES-DAAD PROBRAL (CAPES ID 88881.198776/2018–01; DAAD ID-57446885) et le Conseil national brésilien pour le développement scientifique et technologique (Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico—CNPq) , en tant que doctorat. bourse pour WVG (processus 142135/2018–6) et une bourse pour RI (processus PQ313946/2021–3). DMC remercie FUNCAP (Fundação Cearense de Apoio ao Desenvolvimento) pour sa bourse (Process 00424072/2022).

Département de paléontologie et de stratigraphie, Université fédérale du Rio Grande do Sul (UFRGS), Rio Grande do Sul, Ave. Bento Gonçalves 9500, Porto Alegre, 91501-970, Brésil

William Vieira Gobo, Roberto Iannuzzi & Thamiris Barbosa dos Santos

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Domingas Maria da Conceicao

Département de géologie, Université fédérale du Ceará (UFC), Campus do Pici – 912, Fortaleza, Ceará, 60440-554, Brésil

Daniel Rodrigues de Nascimento Jr. & Wellington Ferreira da Silva Filho

Groupe de diversité structurelle et fonctionnelle des plantes, Centre Dahlem des sciences végétales, Institut de biologie, Freie Universität Berlin, Altensteinstrasse 6, 14195, Berlin, Allemagne

Julien B. Bachelier & Clément Coiffard

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WVG, CC et JBB ont réalisé la conception et la portée de la recherche ; WVG et CC ont effectué des analyses phylogénétiques ; WVG et CC ont pris les photos et avec JBB, ont conçu les figurines ; WVG a préparé les plaques; WVG et DMC ont rédigé la section sur l'anatomie du pédoncule et conçu les figures correspondantes ; Le SCT a rédigé la section sur les interactions plantes-insectes; DRNJ et WFSF ont examiné la géologie ; WVG, CC, JBB, LK et RI ont rédigé et révisé le manuscrit.

Correspondance à William Scallop Gobo ou Lutz Kunzmann.

Les auteurs ne déclarent aucun intérêt concurrent.

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Réimpressions et autorisations

Gobo, WV, Kunzmann, L., Iannuzzi, R. et al. Un nouveau fossile remarquable de nélumboné du Crétacé précoce comble le fossé entre les protéalées herbacées aquatiques et ligneuses. Sci Rep 13, 8978 (2023). https://doi.org/10.1038/s41598-023-33356-z

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Reçu : 15 novembre 2022

Accepté : 12 avril 2023

Publié: 02 juin 2023

DOI : https://doi.org/10.1038/s41598-023-33356-z

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